No quarto jogo, os papéis se invertem em relação ao primeiro Devil May Cry, do qual a quarta versão é uma sequência direta. O jogo possui um novo protagonista: Nero é um jovem meio demônio e meio humano (como Dante), que pertence a um grupo que idolatra Sparda (o Lendário Cavaleiro Negro; pai de Dante e de Vergil) e está incumbido de acabar com todos os demônios restantes.
Sendo Dante um descendente de Sparda, este também é muito respeitado pelo grupo, o que se revela, mais tarde, quando Dante ataca a irmandade (apelidada de 'Holy Knights Order', ou 'Ordem dos Cavaleiros Sagrados') e assassina o "Papa" chamado Sanctus. A partir daí, Dante, que protagonizou todos os jogos anteriores, se torna o alvo da vingança de Nero.
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